Le matériel actuel comprend des clavicules de grands singes et des pièces humaines provenant de différentes régions du monde (Tableau 1). Les individus présentant des pathologies claviculaires n'ont pas été pris en compte. Le matériel fossile comprend des clavicules de néandertaliens et d'hommes modernes, représentés par la population ibéromaurusienne de Taforalt, Maroc (Tableau 2). Les pièces, actuelles et fossiles, proviennent des collections du laboratoire d'anthropologie biologique du musée de l'Homme, de trois laboratoires (Anatomie comparée, Mammifères et Oiseaux, Préhistoire) du Muséum national d'histoire naturelle de Paris, du Musée royal d'Afrique centrale de Tervuren (Belgique), du Mammals Group du Natural History Museum de Londres (Royaume-Uni) et du Croatian Natural History Museum de Zagreb (Croatie).

Les clavicules de Taforalt et des néandertaliennes utilisées ici sont en très bon état de conservation [11], [17], [29] and [37], sauf celle de la Chapelle-aux-Saints, où seul le tiers central est conservé [3]. Certaines pièces néandertaliennes présentent cependant une érosion des extrémités.

Nous nous intéresserons, en premier lieu, aux courbures claviculaires qui, projetées sur deux plans perpendiculaires à l'aide d'un dioptographe, se décomposent en courbures élémentaires (Fig. 1 ). Ces deux plans sont assimilables, l'un à la vue crâniale, l'autre à la vue dorsale.

L'arc de courbure moyen est estimé [22] en calculant le rapport entre la longueur de la corde et sa hauteur maximale (Fig. 1).

Les courbures des clavicules néandertaliennes, en vue crâniale, ne présentent de différences significatives, ni avec celles des hommes de Taforalt, ni avec celles des hommes actuels (Tableau 3, Fig. 2 ). Ce résultat, qui corrobore des travaux récents [40], [42] and [43], est en opposition avec les affirmations classiques qui décrivent les clavicules néandertaliennes comme étant plus sinueuses que celles de l'homme moderne [3], [10], [11], [28] and [37]. De même, les courbures, en vue crâniale, ne présentent pas de différence significative entre les clavicules humaines actuelles et celles de Taforalt [8]. Ainsi, en vue crâniale, la morphologie claviculaire est identique entre ces populations humaines. Au contraire, leurs courbures claviculaires en vue crâniale sont différentes de celles des panidés et des pongidés. En effet, autant les courbures externes présentent un développement similaire entre l'homme actuel et les panidés, autant la courbure interne est toujours moins marquée chez ces derniers (Tableau 4). Au contraire, la clavicule de l'orang-outan présente des courbures très peu prononcées, ce qui lui confère un aspect presque rectiligne.

Les courbures interne et externe des clavicules des hommes actuels, des hommes de Taforalt et des néandertaliens présentent une forte corrélation entre elles (Tableau 5). La plus faible corrélation obtenue chez les derniers peut être due au fait que leurs clavicules ne sont que rarement complètes, contrairement à celles de Taforalt. Cette corrélation se retrouve chez les chimpanzés et les orangs-outans, mais chez aucun autre hominoïde actuel [42] and [43].

À l'exception des clavicules de Kebara et de Krapina 143, tous les restes néandertaliens possèdent, en vue dorsale, une courbure inférieure latérale et une courbure supérieure médiale (Fig. 3 ). Autrement dit, plus de 78% des clavicules néandertaliennes étudiées présentent une morphologie de type II (Fig. 4 ), alors que ce taux est de 15% chez l'homme actuel (définition des trois types : 23, 42) et de 38% dans la population de Taforalt (Tableau 6).

Cependant, la morphologie des clavicules néandertaliennes, en vue dorsale, est particulière et ne correspond à aucun schéma actuel, ni celui de l'homme actuel, ni celui des grands singes. En effet, la courbure supérieure chez l'homme actuel est nettement moins prononcée, quand elle existe, que celle des néandertaliens. L'amplitude de variation et la moyenne de la courbure supérieure des clavicules néandertaliennes sont proches de celles des orangs-outans, contrairement à l'inférieure, dont les valeurs correspondent à celles de l'homme actuel (Tableau 7, Fig. 5 ). En outre, certaines clavicules néandertaliennes (Régourdou droite et gauche, la Ferrassie I droite, Krapina 153 et 154 gauches) présentent une courbure supérieure plus prononcée que l'inférieure, ce qui ne se retrouve chez aucun grand singe [42] and [43] (elles sont dans un état suffisamment complet pour que ces valeurs soient pratiquement exactes). Par ailleurs, sur l'échantillon étudié, aucune clavicule néandertalienne ne présente une morphologie de type III, contrairement au cas de l'homme actuel.

Dans la population de Taforalt, les clavicules de type II sont identiques à celles de l'homme actuel, en dehors de trois d'entre elles : Taf XIX-3, Taf VIIa et Taf XXVc. La première possède une morphologie proche de celle des néandertaliens et les deux autres (Taf VIIa et Taf XXVc) ne présentent pas de courbure inférieure, mais seulement une courbure supérieure. Cette dernière est peu prononcée et traduit alors une morphologie rectiligne, comme dans le cas de la clavicule Taf XVc, où il est impossible de déterminer des courbures.

Dans l'ensemble, les clavicules de Taforalt ne sont pas significativement différentes de celles de l'homme actuel, en dehors d'une plus forte proportion de clavicules de type II.

Les valeurs moyennes des longueurs claviculaires des hommes actuels, des néandertaliens et des hommes de Taforalt sont identiques (Tableau 8). Cependant, la population néandertalienne est hétérogène pour ce caractère. En effet, les clavicules provenant d'individus d'Europe occidentale sont très longues, alors que celles de Krapina sont beaucoup plus courtes (Tableau 9). Cette observation, confirmée par [21] and [34], montre que les clavicules néandertaliennes d'Europe occidentale tendent à être plus longues que celles d'Europe centrale et du Proche-Orient. La population de Taforalt est, au contraire, homogène pour ce caractère et entre dans la variabilité de l'homme actuel.

Comme nous l'avons vu, les clavicules néandertaliennes ne sont pas plus sinueuses que celles de l'homme anatomiquement moderne en vue crâniale. Cette impression de forte sinuosité est due à l'extrême longueur des clavicules néandertaliennes étudiées.

La morphologie claviculaire en vue crâniale permet d'approcher deux capacités fonctionnelles importantes [39], [40], [42] and [43] pour un être bipède possédant des membres supérieurs manipulateurs et présentant donc une masse totale non négligeable : •

les capacités d'élévation du bras ;

Ainsi, les clavicules néandertaliennes et celles des hommes de Taforalt présentent une morphologie similaire en vue crâniale, ce qui montre que leur capacité d'élévation du bras et leur adaptation à la posture érigée étaient identiques.

Les valeurs des courbures et leurs proportions relatives, en vue dorsale, chez les néandertaliens sont spécifiques, car elles ne se retrouvent chez aucun primate actuel, homme inclus. Or, la morphologie claviculaire en vue dorsale traduit l'architecture de l'épaule, et plus particulièrement la hauteur de la scapula par rapport au thorax [39], [42] and [43]. Au sein des hominoïdes, cette dernière peut être basse par rapport au thorax, comme c'est le cas chez l'homme actuel, ou au contraire haute, comme c'est le cas chez les grands singes [31] and [38] (Fig. 6 ). La position de la scapula est révélée par la présence, ou l'absence, d'une courbure supérieure prononcée. En effet, la présence de cette courbure permet à l'extrémité sternale de rester parallèle au manubrium, tout en présentant une extrémité acromiale, donc une scapula, haute par rapport au thorax. Ainsi, le muscle subclavier, et surtout le ligament costo-claviculaire, ne subissent aucune élongation [39], [42] and [43]. Or, ce dernier contrôle, pour l'essentiel, les mouvements de l'extrémité sternale de la clavicule [16], et son allongement augmenterait la mobilité de cette extrémité et donc les risques de luxation de l'articulation sterno-claviculaire [39], [42] and [43].

Ainsi, la morphologie claviculaire des néandertaliens montre que leur scapula était plus haute par rapport au thorax qu'elle ne l'est chez l'homme anatomiquement moderne, actuel ou fossile.

La population de Taforalt est caractérisée par : •

un taux élevé de clavicules de type II ;

Ces trois particularités ne pourraient-elles pas s'expliquer par la forte endogamie qui semblait exister au sein de cette population [6] and [7] ? Si c'est le cas, alors la morphologie des clavicules néandertaliennes, et donc aussi l'architecture particulière de leur épaule, peut être le fait d'une dérive génétique importante dans une population de petite taille. Cette interprétation des caractères néandertaliens rejoint celles déjà proposées par d'autres travaux [12], [35], [39] and [41].

L'élévation du complexe scapulaire chez les néandertaliens en regard de celui des hommes modernes permet d'expliquer l'extrême longueur des clavicules néandertaliennes de l'Ouest de l'Europe. En effet, pour un diamètre thoracique identique, plus la scapula est haute par rapport au thorax, plus la clavicule est longue. Ainsi, cette grande longueur claviculaire n'est due, ni à une largeur d'épaule exceptionnelle chez les néandertaliens [10], [11], [28], [36] and [37], ni à un développement important des insertions claviculaires des muscles trapèzes et sterno-cleido-mastoïdiens [21].

La position haute de la scapula néandertalienne et l'allongement claviculaire associé ne sont pas sans conséquence sur l'efficacité du jet, car la clavicule maintient la distance manubrio-scapulaire constante. Ainsi, lors des mouvements du bras d'avant en arrière, la scapula parcourt un arc de cercle autour du thorax, d'autant plus grand que la clavicule est longue. Or, pour une vitesse angulaire (w) donnée, plus la clavicule (R) est grande, plus la vitesse linéaire finale (v) sera importante, car v = R w. La grande longueur claviculaire des néandertaliens, associée à des capacités d'abduction et de flexion puissantes, liée à une morphologie scapulaire particulière [4] and [39] et à une forte musculature, entraîne des mouvements de jet beaucoup plus puissants chez eux que chez les hommes anatomiquement modernes, actuels et fossiles.

L'absence de courbure supérieure sur les clavicules Krapina 143 et les deux de Kebara ainsi que la plus faible longueur des clavicules des individus d'Europe centrale peuvent s'expliquer par l'existence d'un gradient géographique est–ouest, comme cela a déjà été remarqué pour d'autres caractères néandertaliens (hauteur de la voûte crânienne, largeur du thorax, stature... (par exemple, [2], [21], [33] and [35]). En d'autres termes, la spécificité de l'architecture de l'épaule néandertalienne dépendrait, comme pour ces autres caractères, de la provenance géographique des individus. Entre les néandertaliens occidentaux et les hommes modernes, les différences morphologiques observées sont importantes et vont dans le sens de l'existence de deux espèces humaines distinctes [12]. Au contraire, les individus provenant de régions plus orientales, comme Kebara et Krapina, modèrent cette affirmation [33]. Ce gradient est–ouest permet alors d'interpréter les néandertaliens comme une espèce polytypique présentant une variation morphologique clinale. Les populations d'Homo erectus, après s'être répandues dans l'Ancien Monde, et entre autre en Europe occidentale, ont évolué en un taxon polytypique, caractérisé par une succession de populations présentant des caractères néandertaliens de plus en plus prononcés à mesure que l'on progresse vers l'ouest. Pour les populations les plus occidentales, la différenciation aurait atteint un tel niveau lors de l'arrivée des premiers hommes modernes dans l'Ouest de l'Europe, que l'hybridation avec les populations locales n'aurait plus été possible, alors qu'elle aurait pu l'être encore au Proche-Orient : c'est la spéciation géographique par chevauchement circulaire [20], fréquente dans le monde animal en général, et chez les vertébrés en particulier [20].